kur-zor.ru Образовательный портал - KurZor.
Биологический прогресс является основным, магистральным направлениям эволюции. Биологический прогресс характеризует отдельные группы организмов на определенных этапах развития органического мира.
Критерии биологического прогресса:
1. Увеличение числа особей рассматриваемой группы.
2. Расширение ареала.
3. Интенсивное формо- и видообразование.
В итоге наблюдается выход в новую адаптивную зону с последующей адаптивной радиацией , то есть распространение в различных условиях обитания.
В том случае, если темпы эволюции данной группы организмов отстают от темпа изменений среды, фаза стабилизации сменяется фазой биологического регресса . Критерии регресса прямо противоположны критериям прогресса. В дальнейшем возможно превращение группы организмов в реликтовую или их вымирание. Регресс часто связан с узкой специализацией и дегенеративными явлениями. В настоящее время регрессу способствует изменение среды под воздействием антропогенных факторов – настолько быстрое, что популяции не успевают изменять свою генетическую структуру.
Нужно подчеркнуть, что биологический регресс не является фатальной неизбежностью: не существует биологических законов, ограничивающих время существования таксонов.
Основным способом достижения биологического прогресса является арогенез , или морфофизиологический прогресс – процесс повышения общего уровня организации .
Критерии арогенеза (морфофизиологического прогресса):
а) системные – совершенствование систем гомеостаза и гомеореза; (гомеостаз – устойчивость состояния, например, постоянная температура тела, постоянство солевого состава, постоянство содержания О 2 и СО 2 , постоянство рН...); (гомеорез – устойчивость развития, например, способность формирования определенного фенотипа в изменяющихся условиях среды обитания);
б) энергетические – повышение к.п.д. организма (сравните опыление у сосны и у цветковых растений); в частном случае – повышение уровня обмена веществ (птицы, млекопитающие);
в) информационные – возрастание объема информации: генетической (увеличение объема ДНК в клетке) и эпигенетической (память, научение).
А. Н. Северцов впервые разделил понятия биологического и морфофизиологического прогресса (последний означает усложнение организации). Биологический прогресс, в отличие от морфофизиологического, может достигаться не только путем повышения уровня организации (ароморфоз) и частных приспособлений (идиоадаптация), но и вторичным упрощением организации - общей дегенерацией, которая является одной из форм специализации. Примером биологически прогрессивного таксона, эволюция которого шла по пути общей дегенерации, могут служить ленточные черви
Прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематически тех групп, составляющих данный таксон.
61. Популяция как элементарная эволюционная единица. Действие мутационного процесса и популяционных волн в природных и человеческих популяциях.
Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений).
Важная особенность популяции - большое генотипическое сходство составляющих ее особей и как следствие сходство во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседних популяций того же вида. Это объясняется тем, что внутри популяции случайное свободное скрещивание и "перемешивание" особей осуществляются легче и чаще, чем между различными популяциями, из-за их территориальной обособленности друг от друга. Например, одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится на несколько сот метров. Однако в сильные бури пыльца, подхватываемая ветром, может переноситься на значительно большие расстояния и достигать соседней популяции.
Популяция - самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности особей, представляет собой непрерывный поток поколений.
Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации. Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.
Популяционными волнами или волнами жизни (С.С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы.
Популяционные волны - это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным. В силу этого они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов.
Специально разработал вопрос о направленности развития А.Н. Северцов. Он назвал биологическим прогрессом количественное увеличение численности потомков и расселение их за старые границы распространения в результате приобретения организмами любых новых приспособлений. Он дал классификацию направлений развития и показал, что такие изменения, как адаптация, дегенерация и т.п. представляют собой процессы, через которые в ряде случаев может осуществляться биологический процесс . Биологический прогресс и биологический регресс Северцов характеризует как изменения отдельных систематических групп.
Прочную основу идея биологического прогресса получила в палеонтологии, изучающей останки ископаемых организмов. Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что в прошлом органический мир был не столь разнообразен и состоял из простых, примитивных существ. В ходе эволюции происходила дифференциация живых существ на животные и растительные формы, что привело к более тесной внутренней связи между различными видами организмов. К возникновению растений привело изменение типа обмена веществ у первичных организмов, появление у них пигментов, способности осуществлять фотосинтез.
Растительный мир прошел эволюции от водорослей к грибам, от водных растений к растениям, приспособившимся к суше. Первыми поселенцами на суше были псилофиты – растения, не имеющие дифференциации на корни, стебли и листья. От псилофитов произошли плауновые, папоротниковые, хвощовые растения. На смену пришли голосеменные, а потом и покрытосеменные. Покрытосеменные растения образовали сочетания – фитоценозы – с огромной биологической проницаемостью и насыщенностью и с очень большой продукцией растительной массы.
Постоянными спутниками растений были микроорганизмы и животные. Из колоний одноклеточных растений постепенно сформировались двуслойные животные. В настоящее время это губки и кишечнополостные. Животные, которые вели прикрепленный образ жизни задерживались в своем развитии. Новый шаг в развитии животных связан с появлением свободноплавающих кишечнополостных. От них произошли трехслойные животные – первичноротые (черви, членистоногие и моллюски) и вторичноротые (иглокожие и хордовые животные). Хордовые подразделяются на такие типы, как оболочники, бесчерепные, черепные и позвоночные.
В чем же заключается необходимость общего прогрессивного развития органического мира? Ответ был дан ещё Дарвиным: «Так как естественный отбор действует исключительно путем сохранения выгодных изменений строения и так как условия существования во всяком месте, как правило, становятся все более и более сложными, благодаря возрастанию количества живущих там форм и благодаря тому, что большинство этих форм приобретает все более и более совершенное строение, то мы можем с уверенностью принять общий прогресс организации. Тем не менее, очень простая форма, приспособленная к очень простым условиям существования, может оставаться без изменения и усовершенствования неопределенно долгое время; какую пользу принесет высокая организация, например, инфузории или внутренностному червю? Представители какой-либо высоко стоящей группы могут даже стать приспособленными к более простым условиям жизни, и это, по-видимому, зачастую происходило; в этом случае естественный отбор будет стремиться упростить или понизить организацию, так как сложный организм будет бесполезным или даже невыгодным для простых отправлений» . Таким образом, в отношении отдельных органических видов вопрос о прогрессе должен решаться строго конкретно с учетом прежде всего условий существования организмов.
Органический мир представляет собой открытую материальную систему, которая может развиваться за счет постоянной ассимиляции условий окружающей неживой природы. Однако при безграничной тенденции к увеличению массы живой природы окружающие её условия неживой природы оказываются ограниченными. В результате развитие организмов может идти не столько за счет простого усвоения необходимых для жизни элементов неживой природы, сколько за счет их постоянного воспроизведения.
Восходящая линия биологического круговорота – накопление химической энергии органических соединений. Нисходящая линия биологического круговорота – разрушение органического вещества.
Чем выше уровень организации живого вещества, т.е. чем более сложны организмы по своей структуре, тем больше возможностей у них распространяться в новую среду.
Некоторые авторы принимают за критерий прогресса в развитии животных и растений степень их приближения к человеческому обществу. Однако развитие отдельных форм не идет по пути прямого развертывания признаков присущих человеку. У животных могут развиваться органы, качества, которые отсутствуют у человека. Многие органы, хорошо развитые у животных, оказались малоразвитыми у человека. Например, ушные мышцы, сильно развитые у копытных животных, почти совершенно атрофировались у человека. Зрение у некоторых хищных птиц более развито, чем у человека.
Можно ли ответить на вопрос – какие из растений ближе к человеку: древесные, кустарниковые или планктонные водоросли? Внутренняя тенденция развития организмов – это скорее тенденция к самосохранению видов, чем к их преобразованию в более высокие виды. Прогрессивное развитие видов есть вынужденный процесс, результат нарушения тенденции к самосохранению.
А.Н. Северцов выдвинул другое представление о критерии прогресса. Суть его в том, что более прогрессивными являются те изменения органических форм, которые повышают их жизненность и позволяют быстрее распространяться на земной поверхности, вытеснять другие виды. Однако понятие прогрессивности здесь по существу отождествляется с понятием приспособленности. Как можно, например, сравнивать виды, приспособленные к разным средам?
За критерий прогресса в развитии живой природы можно принять следующий. Более прогрессивными нужно считать те изменения организмов, которые обеспечивают им самообновление, воспроизведение и размножение в более сложных и разнообразных внешних условиях. Прогрессивность органического мира как целого определяется богатством и разнообразием органических форм и связей между ними, а также между ними и условиями жизни. Прогрессивность той или иной органической формы определяется богатством и разнообразием её действительных отношений. Итак, усложнение организации, установление гармонии между формой и строением каждого органа и его функцией, установление гармонии между организмов и окружающей его средой – критерии общего биологического прогресса.
Насекомое рождается практически уже вполне сформированным, его возможности приспособления в онтогенезе к конкретным особенностям среды крайне сужены. Эволюция насекомых шла по принципу: иметь заранее в готовом виде все необходимое для всевозможных ситуаций. Это и исключило возможность перехода насекомых на высший уровень организации. Для позвоночных характерно завершение формообразования в течение эмбрионального развития. Здесь работал другой принцип: иметь заранее лишь основное и на первое время, а все остальное приобретать в зависимости от конкретных условий. Это и есть возможность усложнения организации за счет эволюционной пластичности .
Прогресс органического мира как целого совершается благодаря биологическому прогрессу отдельных направлений, ветвей, органических форм. Согласно А.Н. Северцову, биологический прогресс осуществляется посредством ароморфоза, идиоадаптации, ценогеноза и общей дегенерации .
Ароморфозы представляют собой вынужденные прогрессивные морфофизиологические изменения той или иной органической формы, обеспечивающие её жизнь и распространение в более сложных и разнообразных условиях внешней среды. Например – образование парных легочных мешков и возникновение перегородки в предсердии. Наряду с другими изменения эти изменения обеспечили возможность выхода позвоночных на сушу. У птиц таким изменением является появление пуха и перьев, обеспечивающих возможность летательных движений.
Идиоадаптации обеспечивают жизнь не в более сложных, а просто в иных условиях жизни, в иных взаимоотношениях с другими организмами. В основном, это приспособление к специфическим условиям жизни. Так, существуют наземные и болотные черепахи. Одни черепахи питаются растительной пищей, а другие разными видами животной пищи. Сюда же относятся изменения конечностей в зависимости от разных форм передвижения млекопитающих: летучей мыши (летание), кита (плавание), медведя (хождение).
Ценогенозы – это эмбриональные приспособления, которые развертываются в течение эмбриогенеза, затем исчезают и отсутствуют у взрослого организма. Сюда относят амнион (зародышевую оболочку) рептилий. Личинки комаров и стрекоз имеют специальные приспособления для водного образа жизни, а у взрослых заменяются органами для воздушного образа жизни.
Органический мир со времени возникновения развивался и продолжает развиваться в прогрессивном направлении. Развитие органических форм, их распространение неизбежным следствием имеют усложнение условий жизни и взаимоотношений между видами. Но раз усложняются условия жизни и взаимоотношения между видами, то возникают формы с более сложными функциями и структурой .
Биологический прогресс - это то единственное направление эволюции, которое привело к появлению человека. Это направление обусловливает переход в процессе эволюции на социальный уровень.
Как известно, пути достижения биологического прогресса, ход исторического развития (филогенез) для каждого определенного таксона (группы) зависит от адаптивной зоны, в которой, собственно, и эволюционирует этот таксон. Немаловажное значение имеют и возможности перестройки в организационной структуре группы.
Затрагивая основную проблему, которую решает биологический прогресс, ученые обращают внимание на роль каждого имеющегося фактора при определении того или иного направления в развитии. Другими словами, изучение именно этого вопроса позволяет увидеть, каким образом может повыситься приспособленность и происходить эволюция в целом.
Первым, кто занялся изучением данного направления, стал Ж. Б. Ламарк. Ученый разделил биологический прогресс на два типа. К первому он отнес градацию - повышение организационного уровня. Вторым из них, по мнению ученого, является формирование разнообразия видов организации на каждом определенном уровне. Ученый считал, что эти два процесса независимы друг от друга. Так, градация обусловлена внутренним стремлением к совершенствованию, разнообразие же образуется под влиянием среды. При этом следует сказать, что, несмотря на то, что Ж. Б. Ламарк неверно истолковал механизм двух направлений, само существование их представляет собой объективный факт.
Дарвин рассмотрел биологический прогресс по-другому. Он уравнивал и приспособления. Вследствие этого, по мнению Ч. Дарвина, повышение организационного уровня являлось лишь частичным результатом всего этого процесса. Как правило, с усложнением организации в процессе эволюции сочетается увеличение приспособленности. В процессе расхождения признаков (дивергенции) происходит постоянное усложнение биотической среды. Дарвин предположил далее, что адаптация к более сложной среде может быть обеспечена за счет только более сложной структуры организма. Впоследствии биологический прогресс изучался в двух направлениях. Исследования проводились в России А. Северцовым и за рубежом Дж. Хаксли и Б. Реншем.
Как и Ж. Б. Ламарк, Б. Ренш считал, что возможно не только по вертикали, но и по горизонтали. Образование разнообразия на одном уровне организации было названо Реншем кладогенезом, выход же на новый уровень - анагенезом. В свою очередь, Дж. Хаксли вернулся к определению «грады» (ступени), предложенному Ж. Б. Ламарком. Вместе с тем ученый выделил и третье направление, по которому происходит биологический прогресс, назвав его стасигенезом. Это направление он считал явлением стабилизации, сохранением персистирующих, неизменяющихся ветвей. Анализируя все направления, Дж. Хаксли пришел к вопросу о том, куда вообще может привести эволюционное развитие и что может стать критерием его прогрессивности. В результате возник парадокс Дж. Хаксли: кто прогрессивнее - туберкулезная бацилла, провоцирующая заболевание человека, или сам человек?
Ученый пытался решить появившиеся вопросы в своей теории о неограниченном и ограниченном развитии. В соответствии с этой теорией эволюция, безусловно, - это биологический прогресс. Однако это развитие является групповым, а значит, ограниченным. Переходящий от одной ступени к другой, каждый таксон (группа) прогрессирует, но, вместе с этим, приходит к вымиранию, то есть к стасигенезу. При этом только одно направление развития, приведшее к появлению человека, является неограниченным. Это связано, главным образом, с выходом на абсолютно новый эволюционный уровень - социальный.
Описанные выше направления эволюции характеризуют явление биологического прогресса .
Повышение организации (ароморфозы) и дивергенция интересов (идиоадаптации), как главные пути эволюции, выключают организмы из чрезмерной конкуренции, снижают ее и вместе с тем повышают их сопротивляемость элиминирующим факторам. Как правило, эти направления эволюции сопровождаются отбором на широкую модификационную приспособляемость, т. е. на выработку широкого «адаптивного фонда». Поэтому ароморфозы и алломорфозы (а также и другие пути эволюции) влекут за собою биологический прогресс.
Основными признаками биологического прогресса являются:
- Возрастание численности.
- Насыщение популяции вида многообразными миксобиотипами (контролируемыми отбором).
- Расширение площади (ареала) распространения.
- Диференцировка на местные расы (экологические и географические).
- Дальнейшая дивергенция, возникновение новых видов, родов, семейств и т. п.
Конечно, если идиоадаптации носят более специальный характер, оставаясь приспособлениями очень узкого теломорфного значения, то возможности расширения ареала ограничены. Однако и в этом случае не закрывается путь экологической диференцировки, а если стация обширна (например, большой массив леса), то и дальнейшего расширения ареала до пределов стации.
Разберем два примера биологического прогресса.
2. Пасюк (Rattus norvegicus) в XVIII веке проникает в Европейскую Россию. В Германии (Пруссия) он появился около 1750 г., в Англии - с 1730 г., в Париже после 1753 г., в Швейцарии после 1780 года, в Ирландии с 1837 г. В середине XIX века пасюка еще не было в Западной Сибири. В 1887 г. пасюк изредка встречался около Тюмени. В 1897 г. встречался в южной части Тобольской губернии и был обыкновенен в Оренбурге и по всему протяжению Урала, от Уральска до Орска. По Кашенко, в Оренбургском крае пасюк появился после проведения железной дороги. В 1889 году пасюка еще не было до восточных границ Томской губ. Однако, в Восточной Сибири уже давно существовала его разновидность - забайкальский пасюк. Следовательно, в конце XIX века, около времени открытия Сибирской ж. д., Западная Сибирь была свободна от пасюка. Движение по названной ж. д. открылось в 1896-97 гг., а 29 мая 1907 г. (после Японской войны) в Омске был пойман первый экземпляр пасюка. В 1908 г. Кащенко получал большое количество западносибирских пасюков, а в 1910 г. пасюки «стали уже играть роль настоящего бедствия». Двигаясь на восток, европейские пасюки, в конце концов, заняли всю Западную Сибирь (кроме крайнего севера) и встретились с забайкальской разновидностью.
«По середине наибольшего из континентов… произошло, наконец, замыкание образуемого пасюком вокруг земного шара железного кольца и мне, пишет Кащенко (1912), пришлось присутствовать при этом последнем акте его победного шествия».
Высоко активный, изменчивый и приспособляющийся в своем поведении к различным климатическим зонам, пасюк всюду, где есть вода, пища и человек, энергично расширяет свой ареал.
Примером биотически прогрессирующего растительного вида может служить канадская чума (Elodea canadensis), быстро захватывающая новые местообитания.
Таковы основные черты видов, находящихся в состоянии биологического прогресса. Расширение ареала, захват новых местообитаний - важнейший их признак, дающий выходы к внутривидовой диференцировке и к образованию за ее счет новых форм.
Превосходной иллюстрацией сказанного может служить биологически прогрессивное развитие зайца-русака (Фолитарек, 1939). Русак приспособлен к открытым местам, с менее глубоким или более плотным снеговым покровом. Поэтому он не мог распространяться на север, в лесную зону с более рыхлым, а потому и более глубоким снегом. Однако, по мере вырубки леса, условия снегового покрова изменились (он стал мельче и плотнее), и русак стал быстро распространяться на север. Интересно, что в годы численного подъема возрастали и темпы продвижения на север. Проникнув на север, русак образовал здесь новую экологическую форму - несколько более крупную, с зимней шерстью, значительно побелевшей по сравнению с зимней окраской ее на юге. Произошел отбор (а возможно и адаптивная модификация) на крупность (чем больше масса тела, тем выше продукция тепла при меньшей отдаче вследствие относительно меньшей поверхности) и отбор на побеление, в условиях которого заяц менее заметен для хищника (лисица). Таким образом новые условия среды, вызвавшие увеличение численности, открыли возможность к расширению ареала, а расширение ареала вызвало образование новой формы.
Биологический регресс характеризуется обратными признаками:
- снижением численности,
- сужением и раскалыванием ареала на отдельные пятна,
- слабой или даже отсутствующей внутривидовой диференцировкой,
- угасанием форм, видов, целых групп последних, родов, семейств, отрядов и т. п.
Как правило, «адаптивный фонд» видов, претерпевающих биологический регресс, уже, чем у форм, испытывающих биологический прогресс.
В результате этих особенностей биологически регрессирующие виды могут превратиться в эндемиков, с весьма ограниченным или даже точечным ареалом, примеры чего нами уже приводились.
К таким биологически регрессирующим видам принадлежит (отчасти под влиянием человека) европейский бобр, выхухоль, европейский зубр, новозеландская гаттерия и множество других форм. Среди растений можно указать на упомянутого уже Ginkgo biloba, сохранившегося лишь в некоторых пунктах Восточной Азии, тогда как в мезозое (особенно в юре) гинкговые были широко распространены.
Сокращение численности и сужение ареала приводит вид к состоянию биологической трагедии, так как при этих условиях воздействие неизбирательных форм элиминации ставит вид под угрозу полного истребления. Если сокращение численности и сужение ареала достигает таких размеров, что последний сосредоточивается на небольшой площади, то однократная или повторная катастрофическая элиминация оборвет его существование.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
