У примитивных инфузорий все реснички, покрывающие тело животного, одинаковы. У более высокоорганизованных инфузорий наблюдается специализация ресничного аппарата: слипание ресничек и образование мембран (реснички слипаются в один ряд), мембранелл (реснички слипаются в несколько рядов) и цирр (реснички слипаются пучками). Мембраны и мембранеллы образуют цилиатуру (ресничный аппарат) ротового отверстия, а цирры служат для передвижения по субстрату.

Питание. На одной из сторон тела инфузории есть небольшое воронкообразное углубление, ведущее в рот и далее в трубчатую глотку. С помощью длинных околоротовых ресничек пищевые частицы (бактерии, мелкие протисты, детрит) загоняются в рот, затем - в глотку. Из глотки пища путём фагоцитоза проникает в цитоплазму, где образуется пищеварительная вакуоль. Увлекаемая током цитоплазмы, она движется в клетке, пища в ней переваривается. Непереваренные остатки пищи через отверстие в пелликуле - пороштицу - выводятся наружу. В благоприятных условиях инфузория-туфелька за сутки может потребить количество пищи, равное массе ее тела.

Строение сократительных вакуолей усложняется: обычно вакуоль состоит из центрального резервуара и нескольких приводящих канальцев. С внешней средой резервуар связан выводящим канальцем, открывающимся в определенном месте тела.

Ядерный аппарат образован как минимум двумя ядрами. Макронуклеус, или вегетативное ядро, имеет полиплоидный набор хромосом. Микронуклеус, или генеративное ядро, имеет диплоидный набор хромосом. Макронуклеус ответствен за синтез белка в клетке, микронуклеус принимает участие в половом процессе. Бесполое размножение происходит путем поперечного деления клетки. При этом многие клеточные органеллы реорганизуются: так, у дочерних особей заново возникают ротовые аппараты.

Половой процесс протекает по типу конъюгации. Две инфузории временно объединяются и обмениваются частями своего ядерного аппарата (результат последовательных делений микронуклеуса). Затем инфузории расходятся, и в теле каждой особи начинается реорганизация ядра, в результате чего образуются новые макронуклеус и микронуклеус. У инфузорий реорганизация ядерного аппарата может происходить в результате автогамии.

4. Разнообразие и распространение простейших.

Известно около 70000 видов простейших, обитающих в воде и в почве. Некоторые из них поселяются в теле многоклеточных животных и в организме человека. Большинство простейших – одноклеточные или колониальные организмы. Форма тела простейших чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амёбы. Разнообразны типы симметрии у простейших. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии, солнечники.

Есть 2 типа простейших: саркомастигофоры (амёба, эвглена и т.п.) и инфузории.

Тип Саркомастигофоры - способны к передвижению с помощью жгутиков или псевдоподий (ложноножек), иногда оба способа используются совместно. Условно разделяют на две подгруппы - Жгутиковые и Саркодовые. К жгутиковым традиционно относили и многих фотосинтезирующих протистов (эвглену, хламидомонаду и др.), которых ботаники уже тогда относили к разным отделам водорослей.

Инфузории. Известно более 7000 видов инфузорий. Все они, как и инфузория-туфелька, во взрослом или молодом состоянии имеют многочисленные реснички, расположенные на поверхности тела, а также обладают своеобразным ядерным аппаратом - большим и малым ядрами. Большинство видов инфузорий обитает в пресной или соленой воде, питается бактериями, одноклеточными животными и мелкими водорослями. Некоторые инфузории живут в желудке жвачных млекопитающих, не причиняя вреда. Наоборот, они помогают им, способствуя перевариванию трудноусваиваемой пищи - клетчатки.

Инфузория туфелька - простейший одноклеточный организм размером около 0,1 мм. Встречается в тех же водоемах, что и эвглена, и амеба простейшая. Питается преимущественно бактериями и микроскопическими водорослями. Служит пищей для личинок, мелких рыбок, рачков.

Внешний вид инфузории туфельки

За свое сходство с подошвой женской обуви этот вид инфузорий приобрел второе название - "туфелька". Форма этого одноклеточного организма постоянна и не меняется с ростом или другими факторами. Все тело покрыто мельчайшими ресничками, похожими на жгутики эвглены. Удивительно, но этих ресничек на каждой особи насчитывается около 10 тысяч! С их помощью клетка передвигается в воде и захватывает пищу.

Инфузория туфелька, строение которой так знакомо по учебникам биологии, не видна невооруженным глазом. Инфузории представляют собой мельчайшие одноклеточные организмы, но при большом скоплении их можно увидеть и без увеличительных приборов. В мутной воде они будут выглядеть как продолговатые белые точки, находящиеся в постоянном движении.

Строение инфузории туфельки

Особенности строения инфузории туфельки заключаются не только в ее внешнем сходстве с подошвой обуви. Внутренняя организация этого простейшего, на первый взгляд, организма всегда представляла огромный интерес для науки. Одна-единственная клетка покрыта плотной мембраной, внутри которой содержится цитоплазма. В этой студенистой жидкости размещены два ядра, большое и малое. Большое отвечает за питание клетки и выделения, малое - за размножение.

Отверстие, выполняющее роль рта, расположено с широкой стороны клетки. Оно ведет в глотку, на конце которой образуются пищеварительные вакуоли.

Строение тела инфузории туфельки отличается также весьма интересной особенностью - наличием трихоцист. Это особые органы, а точнее - органеллы, служащие клетке для питания и защиты. Заметив пищу, инфузория выбрасывает трихоцисты и удерживает ими добычу. Их же она выдвигает, когда хочет защитить себя от хищников.

Питание инфузории туфельки

Одноклеточные организмы питаются бактериями, которые обитают в большом количестве в загрязненной мутной воде. Не исключение и инфузория туфелька, строение рта которой позволяет захватывать проплывающие мимо бактерии и быстро отправлять их в пищеварительную вакуоль. Рот инфузории окружен ресничками, которые в этом месте длиннее, чем на других участках тела. Они образуют околоротовую воронку, позволяющую захватывать как можно больше пищи. Вакуоли образуются в цитоплазме по мере необходимости. Одновременно пища может перевариваться сразу в нескольких вакуолях. Время переваривания составляет около одного часа.

Инфузория питается почти беспрерывно, если температура воды выше 15 градусов. Питание прекращается перед началом размножения.

Дыхание и выделение инфузории туфельки

Что касается дыхания, то здесь инфузория туфелька строение имеет, схожее с другими простейшими. Дыхание осуществлятся всей поверхностью тела организма. Две сократительные вакуоли обеспечивают этот процесс. Отработанный газ проходит по специальным канальцам и выбрасывается через одну из сократительных вакуолей. Выделение лишней жидкости, являющейся результатом жизнедеятельности, происходит каждые 20-25 секунд тоже посредством сокращения. При неблагопрятных условиях инфузория перестает питаться, и сократительные движения вакуолей значительно замедляются.

Размножение инфузории туфельки

Инфузория туфелька размножается делением. Примерно один раз в сутки ядра, большое и малое расходятся в разные стороны, растягиваются и разделяются надвое. В каждой новой особи остаются по одному ядру и по одной сократительной вакуоли. Вторая образуется через несколько часов. Каждая инфузория туфелька строение имеет идентичное родительскому.

У инфузорий, прошедших многократное деление, наблюдается такое явление, как половое размножение. Две особи соединяются друг с другом. Внутри получившейся большой клетки происходит деление ядер и обмен хромосомами. После завершения такого сложного химического процесса инфузории разъединяются. Количество особей от этого не увеличивается, но они становятся более жизнеспособными в изменяющихся внешних условиях.

Строение и жизнедеятельность инфузории туфельки мало зависит от внешних факторов. Все туфельки выглядят одинаково, имеют одну и ту же форму и размер вне зависимости от условий. Жизнедеятельность тоже протекает по одному сценарию. Имеет значение только температурный и световой факторы. Инфузории очень чувствительны к изменениям освещенности. Можно провести небольшой эксперимент: затемнить сосуд, в котором живут инфузории, оставив маленькое светлое окошко. К этому отверстию уже через пару часов стянутся все особи. Также инфузории воспринимают и изменение температуры. При снижении ее до 15 о C туфельки перестают питаться и размножаться, впадая в своеобразный анабиоз.

Особенности организации клетки инфузорий.

Строение ядерного аппарата инфузорий.

Размножение и конъюгация инфузорий. Жизненный цикл инфузорий.

Классификация типа.

Экологическая радиация простейших.

Клет­ка инфузории покрыта пелликулой , образует которую наружный слой эктоплазмы. Пелликула состоит из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения, что повышает ее прочность и эластичность.

Под пелликулой находится эктоплазма, в которую погружены многие органеллы. Прежде всего этокинетосомы –базальные тельца ресничек. От базальных телецотходят три корневые структуры: кинетодесма идва пучка микротрубо­чек . Они обеспечивают синхронностьвеслообразных движений ресничек. В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца -мионемы и защитные органеллы -трихоцисты , которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить.

Совокупность пелликулы и экто­плазмы со всеми структурами обра­зует опорный комплекс–кортекс клетки инфузории. Структуры кортекса видоспецифичны и используют­ся в систематике.

Рисунок 1. Инфузория туфелька (Paramecium ). Строение поверхностного слоя (кортекса).

1 – пелликула, образующая характерные шестигранники, 2 – реснички, 3 – базальные тельца ресничек (кинетосомы), 4 – поверхностные пелликулярные фибриллы (кинетодесмы), 5 – трихоцисты

Реснички инфузорий имеют сход­ное строение со жгутиками.Ресничный аппарат (цилиатура ) – разнообразен. Реснички могут склеиваться в пучки -цир ры , в пластинки - мембранеллы или мембраны . Особо слож­ный ресничный аппарат около рта.

В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппа­рата сильно варьируют.

Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресни­чек (инфузория-туфелька - Paramecium).

Сидящие и прикре­пляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы или ко­локольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички, или мембранеллы (сувойка - Vorticella, трубач - Stentor).

Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» - циррами (стилонихия - Stylonichia).

Имеется сложная система органелл пищеваре­ния. Рот нередко расположен во впа­дине тела – воронке (перистом) , ок­руженноймембранеллами. При помощи ресни­чек пища загоняется врот (цито стом) . Рот переходит в длин­нуюглотку (цитофаринкс) , погружен­ную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками - везикулами с ферментами, что способ­ствует образованию пищеваритель­ных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах – щелочная, что аналогично процессам пищеваре­ния у высших животных. Неперева­ренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте – поро­ шице (цитопрокт) . Неко­торые хищные инфузории обладают ротовым хоботком, прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).

У пресноводных име­ются сократительные вакуоли – органеллы осморегуляции и выделения. Так, у инфу­зории-туфельки две сократительные вакуоли с 5–7 приводящими канала­ми каждая. Вначале избыток жид­кости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, изкоторого затем выталкивается наружу.

2. В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат. Инфузориям свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра - макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра - микронуклеусы участвуют в половом процессе.

Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью в отличие от диплоидного микронуклеу­са. Оно содержит несколько сот, или несколько тысяч диплоидных комплексов хромосом. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.

Рисунок 2 – Инфузория Paramecium caudatum : 1 - сократительная вакуоль; 2 - приводящие каналы сократительной вакуоли; 3 - микронук­леус; 4 -макронуклеус; 5-экскреторная пора; 6 -реснички; 7- трихоцисты; 8 - пищеварительная вакуоль; 9 - перистом; 10 - ротовая воронка; 11 -цитостом; 12 -цитофаринкс; 13 -отделя­ющаяся пищеварительная вакуоль; 14 - цитопрокт

3. Инфузории размножаются бесполым путем - делением клетки надвое в поперечном направлении, причем микронуклеус делится митотически, процесс деления макронуклеуса носит название «сегрегации геномов» (формирование и удвоение хромосом без деления ядра - эндомитоз. Макронуклеус вытягивается и перешнуровывается, удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами).

Половой процесс - конъюгация не сопровождается размножением, т.е. увеличением числа особей. Конъюгация - особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результатемиграции ядрами.

Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотическиделится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер - стационарное - остается в клетке,другое - мигрирующее - переходит в другую особь.

После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра - синкариона. Затем особирасходятся.

Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным геномом, что обеспечивает большую пластичность организма.

Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит следующим образом. Синкарион митотически де­лится 1, 2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, а другая - в микронуклеусы. В макронуклеусах идет повтор­ная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоидности. Масса ядер при этом возрастает. Многоядерная инфузо­рия делится с распределением макронуклеусов и дополнитель­ным делением микронуклеусов.

Иногда происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграцион­ное ядра, которые потом сливаются; затем из ядра форми­руются макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наслед­ственности, однако при мейозе всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

4. Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфу­зории ( Ciliata ) и класс Сосущие инфузории ( Suctoria ). Пред­ставители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка-«бродяжка» снабжена реснич­ками.

Типичным представителем класса ресничных инфузорий является инфузория туфелька или парамеция (Рагаmaecium caudatum; рис. 1)

Строение и размножение инфузории туфельки

Инфузория туфелька обитает в мелких стоячих водоемах. Формой тeлa она напоминает подошву туфли, в длину достигает 0,1-0,3 мм, покрыта прочной эластичной оболочкой - пелликулой, под которой в экто- и эндоплазме находятся скелетные опорные нити. Такое строение позволяет инфузории сохранять постоянную форму тела.

Органоиды движения - волосовидные реснички (у инфузории туфельки их 10-15 тыс.), покрывающие все тело. При исследовании ресничек с помощью электронного микроскопа выяснено, что каждая из них состоит из нескольких (около 11) волоконец. В основе каждой реснички лежит базальное тельце, расположенное в прозрачной эктоплазме. Туфелька быстро передвигается благодаря согласованной работе ресничек, которые загребают воду.

В цитоплазме инфузории отчетливо различаются эктоплазма и эндоплазма. В эктоплазме, между основаниями ресничек парамеции, располагаются органеллы нападения и защиты - маленькие веретеновидные тельца - трихоцисты. На фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, видно, что выброшенные трихоцисты снабжены гвоздеобразными наконечниками. При раздражении трихоцисты выбрасываются наружу, превращаясь в длинную, упругую нить, поражающие врага или добычу.

В эндоплазме располагаются - два ядра (большое и малое) и системы пищеварительных, а также выделительных органоидов.

Органоиды питания . На так называемой брюшной стороне находится предротовое углубление - перистом, ведущее в клеточный рот, который переходит в глотку (цитофаринкс), открывающуюся в эндоплазму. Вода с бактериями и одноклеточными водорослями, которыми питается инфузория, через рот и глотку загоняется особой группой ресничек перистома в эндоплазму, где окружается пищеварительной вакуолью. Последняя постепенно передвигается вдоль тела инфузории. По мере передвижения вакуоли заглоченные бактерии перевариваются в течение часа, вначале при кислой, а затем при щелочной реакции. Непереваренный остаток выбрасывается наружу через специальное отверстие в эктоплазме - порошицу, или анальную пору.

Органоиды осморегуляции . На переднем и заднем концах тела на границе экто- и эндоплазмы находится по одной пульсирующей вакуоли (центральный резервуар), вокруг которой расположены венчиком 5-7 приводящих канальцев. Вакуоль наполняется жидкостью из этих приводящих каналов, после чего наполненная жидкостью вакуоль (фаза диастолы) сокращается, изливает жидкость через маленькое отверстие наружу и спадается (фаза систолы). Вслед за этим жидкость, вновь наполнившая приводящие каналы, изливается в вакуоль. Передняя и задняя вакуоли сокращаются попеременно. Пульсирующие вакуоли выполняют двоякую функцию - отдачу излишней воды, что необходимо для поддержания постоянного осмотического давления в теле парамеции, и выделение продуктов диссимиляции.

Ядерный аппарат туфельки представлен по меньшей мере двумя качественно различными ядрами, расположенными в эндоплазме. Форма ядер обычно овальная.

• Крупное вегетативное ядро называется макронуклеусом. В нем происходит транскрипция - синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка.
• Мелкое генеративное - микронуклеус. Расположен рядом с макронуклеусом. В нем перед каждым делением происходит удвоение числа хромосом, поэтому микронуклеус рассматривают как "депо" наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.

Инфузория-туфелька размножается как бесполым, так и половым путем.

• При бесполом размножении клетка перешнуровывается пополам по экватору и размножение осуществляется путем поперечного деления. Это предшествует митотическое деление малого ядра и характерные для митоза процессы в большом ядре.

  После многократного бесполого размножения в жизненном цикле происходит половой процесс, или конъюгация.

• Половой процесс заключается во временном соединении двух особей ротовыми отверстиями и обмене частями их ядерного аппарата с небольшим количеством цитоплазмы. Большие ядра при этом распадаются на части и постепенно растворяются в цитоплазме. Малые ядра сначала делятся дважды, происходит редукция числа хромосом, далее три из четырех ядер разрушаются и растворяются в цитоплазме, а четвертое снова делится. В результате этого деления образуются два гаплоидных половых ядра. Одно из них - мигрирующее, или мужское, - переходит в соседнюю особь и сливается с оставшимся в нем женским (стационарным) ядром. Такой же процесс происходит и в другом конъюганте. После слияния мужского и женского ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и инфузории расходятся. После чего в каждой инфузории новое ядро делится на две неравные части, вследствие чего формируется нормальный ядерный аппарат - большое и малое ядра.

  Конъюгация не приводит к увеличению числа особей. Ее биологическая сущность состоит в периодической реорганизации ядерного аппарата, его обновлении и повышении жизнеспособности инфузории, приспособленности ее к окружающей среде.

Туфелька и некоторые другие свободноживущие инфузории питаются бактериями и водорослями. В свою очередь, инфузории служат пищей для мальков рыб и многих беспозвоночных животных. Иногда туфелек разводят для корма только что вылупившихся из икринок мальков рыб.

Значение инфузорий

Балантидий (Balantidium coli)

Локализация . Толстый кишечник.

Географическое распространение . Повсеместно.

Сократительных вакуолей две. Макронуклеус имеет бобовидную или палочковидную форму. Около его вогнутой поверхности лежит округлый микронуклеус (рис. 2). Размножается поперечным делением и путем конъюгации. Цисты овальной или шаровидной формы (50-60 мкм в диаметре).

Основным резервуаром балантидиаза считаются домашние и дикие свиньи. В некоторых хозяйствах зараженность достигает 100%.

В кишечнике животных балантидии легко инцистируются, в то время как в организме человека цисты образуются в сравнительно небольшом количестве. Животные выделяют цисты с фекалиями и загрязняют окружающую среду. Работники свиноферм могут заражаться при уходе за животными, уборке помещений для скота и т. д. Зараженность работников этой категории по сравнению с другими специальностями значительно выше. Цисты в фекалиях свиней сохраняются несколько недель. Вегетативные формы при комнатной температуре живут 2-3 дня.

Заражение происходит через загрязненные овощи, фрукты, грязные руки, некипяченую воду.

Патогенное действие . Образование кровоточащих язв в стенке кишечника, кровавый понос. Без лечения смертельный исход достигает 30%.

Лабораторная диагностика . Обнаружение в фекалиях вегетативных форм или цист.

Профилактика : соблюдение правил личной гигиены имеет основное значение; общественная - борьба с загрязнением средьи фекалиями свиней, а также людей, соответствующая организация условий труда на свиноводческих фермах, своевременное выявление и лечение больных.